有利于胴体瘦肉率的饲养

Robert A. Easter 博士 美国伊利诺伊大学畜牧系猪营养学教授 黄昌澍 教授 译 SW20—94

图2 对不同水平采食量，瘦肉和脂肪组织的相对生长反应的假设图象

很明显，含脂量能由调整采食量来控制、限制或控制饲喂量已应用于一些国家，以生产屠宰时胴体含有很多瘦肉的猪。有几点提请注意：第一，因为每天吃进的养分必须总有剩余才能提供瘦肉生长之需，这就必须改变饲粮中各种养分的浓度，即%；其次，一些较新的、瘦肉很多的基因型猪对饲料限制的反应可能不会明显地表现出来；最后，限制饲料只实施于生长的完成阶段，因为这时脂肪沉积的趋势已达最大程度。限制刚断乳仔猪的饲料，很可能会阻碍早期的肌肉的生长。

瘦肉生长只有在提供足够的氨基酸的条件下才有可能。氨基酸是一类含氮的分子，它们的相互联接形成所有的蛋白质，这些蛋白质包括酶、皮肤、毛发、免疫球蛋白、蛋白质激素，而最重要的是肌肉蛋白质，如肌动蛋白（actin）和肌球蛋白（myosin）。现在要把讨论暂时转到氨基酸营养的基本概念上去。

氨基酸概念

无论是植物或动物体组织中的蛋白质，都是大约由22个氨基酸联合而成。氨基酸相互联接以形成体蛋白的精确次序受细胞DNA中的核苷酸排列顺序的控制。最大的生长绝对有赖于在细胞水平上有全部的氨基酸存在，并有合成蛋白质所需的数量。

大约有一半氨基酸能由猪代谢的中间产物合成；其余必须由饲粮提供，通常称为食物必需氨基酸。猪有10种经鉴定的必需氨基酸（蛋氨酸、精氨酸、色氨酸、苏氨酸、组氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、亮氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸）。体内能合成一些精氨酸，因此它对成年妊娠母猪不是一种必需氨基酸；而对生长猪，它的全盛数量是不够的，蛋氨酸的需要量通常用全部含硫氨基酸的需要量来表示，胱氨酸能提供高达50%的含硫氨基酸的需要，其余部分必须来自蛋氨酸。

见于自然界的氨基酸为L-立体构型，也就是说平南偏振光的一个光束通过某种氨革酸的水溶液时会转向左侧（左旋）。工业生产有时产生一种外消旋混合物（racemic mixture）有50%的L和50%的D。在某些事例中，猪利用D-氨基酸的能力是有限的。

在氨基酸营养上的三个关键原则

氨基酸营养的实际应用者必须充分了解三个主要的原则：在某种饲料中限制氨基酸序列的概念；在饲料中氨基酸平衡或模式的重要性；最后是日粮中氨基酸的可利用性或消化率问题。

所谓“限制氨基酸”（limiting amina acid）是指饲粮中所含的任何氨基酸，其浓度不足以供最大生长的需要。该饲粮可以有一个限制氨基酸，也可能有几个。比较饲粮中每种氨基酸的浓度与动物对这些氨基酸的需要量，就可预测那些是属于限制氨基酸。对饲料的这种评估称为“化学评分”（Chemical score）法。但最终的限制次序只能通过生长试验来确定。

试看表1，该表是一种单纯由玉米和大豆粕配合成的饲粮，含有12%的粗蛋白质。氨基酸会计师与NRC（1988）对生长猪氨基酸需要的估计量相比较，饲粮中赖氨酸的含量只有需要量的67.17%，苏氨酸为93.39%。如此，这两种氨基酸都是限制氨基酸。根据定义，赖氨酸是第一限制氨基酸，而苏氨酸是第二限制氨基酸，没有其它的限制氨基酸。

如果在生长的生物测定中，人们评价限制的次序，其结果可能会出现类似表2所列的推想数字。

表1 给35公斤猪配合含粗蛋白质12%的玉米和大豆粕饲粮的化学评分

必需氨基酸	需要量（%）	饲粮提供量（%）	饲料提供需要量的（%）
赖氨酸 精氨酸 苏氨酸 色氨酸 异这氨酸 蛋氨酸+胱氨酸 组氨酸 亮氨酸 缬氨酸氨酸	0.75 0.48 0.12 0.46 0.41 0.22 0.60 0.48 0.25	0.50 0.44 0.12 0.47 0.45 0.34 1.29 0.61 0.66	67.17 93.39 102.45 102.91 109.93 156.58 215.22 127.97 264.38

如果把赖氨酸和苏氨酸各自分别加入基础饲粮中，人们会料想到饲喂补充赖氨酸饲粮的猪生长迅速超过相应的对照组，而饲喂补充苏氨酸的猪，与对照组比较，反表现增重受阻。如此，一个基本原则是，在不加第一限制氨基酸而只加第二限制氨基酸时，反会使生产性能进一步下降。除加第一限制氨基酸外再加第二限制氨基酸，其生产性能将超过只加第一限制的。

表2 对第一和(或)第二限制氨基酸的反应的推测例证

饲 粮	增重(公斤)
1.玉米·大豆粕(含12%粗蛋白质) 2.饲粮1+赖氨酸 3.饲粮1+苏氨酸 4.饲粮1+赖氨酸+苏氨酸	0.40 0.50 0.30 0.60

只加第二限制氨基酸的反应是与氨基酸不平衡的问题有关。广义言之，当饲喂过量的氨基酸时，可观察到氨基酸不平衡使动物的生产性能下降。这是一种现象，其机制尚不了解，但具有现实的生物学意义。任何实用饲粮都有过量的氨基酸，配合饲粮的目标之一是减少过多的氨基酸。假定动物的营养需要完全由氨基酸平衡的饲粮提供，就有可能达到最大的生产性能。这有时称为“理想蛋白质”(ideal protein)，将详述于后。

当氨基酸过多时会开始限制生产性能的原因，现在还不明白。但表3提供的数据强调其重要性。这些结果来自一个试验，所用的是生长迅速的幼雏作为试验的模型。

表3 先试用一种不平衡的蛋白质或结晶赖氨酸

配合达到赖氨酸需要量的饲粮饲喂雏鸡的生产性能①

饲  粮	配合标准		生产性能②
	赖氨酸(%)	蛋白质(%)	增重(克)	增重/饲料
1、  玉米·大豆粕 2、  玉米芝麻饼粉③ 3、  玉米2+赖氨酸 4、  玉米·芝麻饼粉 5、  饲粮4+赖氨酸	1.10 0.56 1.10 1.10 1.46	20.3 20.3 20.3 38.0 38.0	243 68 222 144 181	0.66 0.34 0.61 0.44 0.46

①  Baker和Easter(1976)

②  资料所示为饲喂出壳后8-21日龄雏鸡的平均数

③  原文误为玉米·大豆粕——译者按

在这次雏鸡生长试验分析时，用玉米与大豆粕或芝麻饼粉配合含有20.3%粗蛋白质的饲粮，如所预料，饲喂赖氨酸缺乏的玉米·芝麻饼粉饲粮的雏鸡的生产性能显著下降。至于第3种饲粮。在以芝麻饼粉为基础的饲粮中加入结晶赖氨酸，结果是生产性能上升到接近玉米·大豆粕的对照组。第4种饲饲一个往常认为是“配合达到赖氨酸需要量”的例子。

芝麻饼粉加入玉米饲粮中使赖氨酸含量达1.10%，已能满足雏鸡的营养需要。当与饲粮3（原文识为饲粮2—译者）比较时。可见对芝麻饼粉赖氨酸的反应，但其中只有一半是从等量的结晶赖氨酸中获得的。由于在含38%的粗蛋白有过量的氨基酸，使生产性能受到限制。饲粮5是在饲粮4中另加赖氨酸，以图恢复赖氨酸的平衡。因赖氨酸平衡改善，在生产性能上有反应。

人们会注意到，贯穿这个玉米·大豆粕饲粮作为比较标准的讨论，对猪营养学家来说是件十分幸运的，而禾谷类籽实与大豆粕配合提供一个氨基酸组成的轮廊，其中有明显是最低限度的，有过多的和生物学上的显著意义。

氨基酸营养的最后的一个概念是涉及可利用性（availability）问题。可利用性是指在饲料中配合的化学的氨基酸部分能实际被动物利用的数量。

除了化学制备的结晶氨基酸的利用性下降，包括终末氨基酸的不可逆性结合，消化酶不能穿透到蛋白质链中去，以及不完全的水解。

多年来，为估计饲料中氨基酸的生物学可利用性已发展了各种体内和体外的试验方法，这包括利用雏鸡（Easter等，1973）啮齿动物的生长试验，利用猪装置回肠瘘管以分析食糜样品，或用鸡通过外科手术改道，以消除盲肠发酵对粪便表现氨基酸含量的影响（Parsons,1985）。已发展的体外试验包括FDNB（1-氟-2，4-二硝基苯）法及几个用酶消化的方法。近年来，回肠“消化率”值得受注意，有些已收入新近发表的国家研究委员会的出版物中（NRC，1988）。

实际上，还没有已发表的研究以证实氨基酸消化率（或可利用性）的估计数，可用它准确预估必须加入饲粮中的结晶氨基酸量，以提高生产性能与对照组相当。近来有两个报告：Bellaver(1989)和Batterham等（1990）提出上些值得注意的问题，特别是有关回肠消化率值的实用性问题。

Bellaver(1989)获得8种不同饲料有实用价值的量，而后利用标准回肠法和精确饲喂公鸡的方法以估计各种饲料的真消化率值。一些典型的回肠数值示如表4。

应用这些数值，5种不同的饲粮配合饲喂20公斤以下的生长猪。饲粮1中单纯的玉米·大豆饼配合的饲粮，含有13%粗蛋白质和0.73%的总赖氨酸（60%可消化，原文误为0.60%-译者）。该饲粮的配合故意稍为不足，亦即在氨基酸生长反应曲线的直线部分，由于饲粮可利用氨基酸水平的差异，能由猪生长的变化而测得。应用表4中的数字估计粮1中可消化氨基酸的组成。饲粮2配合的可消化氨基酸水平与饲粮1相同，唯心史观用禽副产品粉、棉子饼粉、小麦麸和结晶氨基酸等混合物代替大豆粕。

表4 根据猪回肠食糜收集法所得若干饲料氨基酸的真消化率①

氨基酸	饲  料
	玉米	小麦 细麸	大豆 饼粉	棉子 饼粉	禽副 产品	骨肉 粉
精氨酸 组氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 赖氨酸 蛋氨酸+胱氨酸 苯丙氨酸 苏氨酸 缬氨酸 缬氨酸	94.33 78.53 78.96 83.33 59.92 86.07 84.51 71.69 68.39 79.26	94.95 73.90 72.48 67.31 60.00 75.93 78.14 51.56 73.25 72.69	96.49 86.47 87.49 84.22 86.07 91.83 87.95 82.90 82.79 85.98	82.78 79.26 73.62 72.11 59.72 82.99 84.06 71.50 73.93 76.93	89.81 77.44 80.60 78.59 78.15 81.70 80.07 74.15 61.51 78.87	88.18 74.46 74.56 74.44 75.86 79.23 78.28 69.11 60.82 76.40

 ① Bellaver(1989)

饲粮4和饲粮5与饲粮2和饲粮3相对照，唯前二者增加几个氨基酸给量，以测定饲粮2或3有任何可见的生产性能下降，事实上生产性能的下降是由于氨基酸的可利用性之故。

除了注意氨基酸的消化率外，为需要保证饲粮的等能量和等粗纤维总量，还包括一种纤维源的索尔卡絮（solka-floc）和一种能源的大豆油。该试验的结果示如表5。

无论是用饲粮2或饲粮3的猪，生长性能显著（P<0.05）劣于饲喂对照饲粮（饲粮1）的猪。增加结晶氨基酸，亦即饲粮3和4，有生长反应表现。这支持这种假设，而回肠消化率法和精确饲喂公鸡法，应用于这一系列试验时，过高估计用于配合饲料的氨基酸的可利用性。可作台下的解释：第一，组成饲粮的各种成分对采食量的先天影响未予考虑，但从添加氨基酸的生长反应看来，至少部分可以反驳这一论点；两种过程都是估计消化率的方法，很可能已消化的氨基酸未被完全利用。Bellaver(1989)的研究认为要进一步了解已被吸收的氨基酸作为维持和生长利用的效率。

表5 小猪饲喂以可消化氨基酸为基础的配合饲粮的组成和生长性能①

项目(%)	饲  粮 号
	1	2	3	4	5
玉米,(%) 大豆饼粉 禽副产品粉 棉子饼粉 小麦麸 大豆油 索尔卡絮 石灰石粉 磷酸二钙 矿物质混合物 维生素混合物 盐酸L-赖氨酸 DL-蛋氨酸 L-苏氨酸 L-色氨酸 泰乐菌素	82.07 13.87 1.28 0.78 1.32 0.35 0.10 0.23	80.38 6.26 5.00 5.00 1.33 0.65 0.47 0.35 0.10 0.15 0.02 0.04 0.02 0.23	80.65 6.52 5.00 5.00 1.08 0.64 0.43 0.35 0.10 0.23	79.93 5.87 5.00 5.00 1.72 0.03 0.67 0.52 0.35 0.10 0.33 0.08 0.12 0.05 0.23	80.44 6.33 5.00 5.00 1.25 0.65 0.46 0.35 0.10 0.17 0.02 0.23
可消化的赖氨酸 蛋氨酸+胱氨酸 苏氨酸 色氨酸	0.48 0.47 0.37 0.09	0.48 0.47 0.36 0.09	0.49 0.51 0.45 0.11	0.59 0.51 0.43 0.12	0.59 0.51 0.44 0.12
生 长 性 能
日增重(公斤) 日采食量(公斤) 增重/饲料	0.69 1.95 0.35	0.57 1.76 0.33	0.42 1.47 0.29	0.66 1.82 0.36	0.59 1.76 0.34

①  Bellaver(1989)

氨基酸的需要量

已经知道每只猪都有各自对氨基酸的需要。因此用现行生长肥育猪的饲养标准只根据体重这一个分级指标（参见NRC，1988和ARC，1981）是有些可疑的。有许多变数互相作用以确定瘦肉生长的最大效率的饲粮氨基酸浓度。这些变数可分为三大类：（1）影响个体瘦生长率的因数；（2）影响自由采食量的因素；（3）影响氨基酸消化和利用效率的因素。

今日最普遍注意的是不同类群猪中瘦肉生长的变异，小母猪对比阉公猪的情况最有指导意义。虽然大多数试验表明，小母猪和阉公猪瘦肉组织的绝对生长率是相似的，但阉公猪吃得较多，并且沉积较多的能量如脂肪。在美国中西部进行一系列协作试验（表6）阐明了小母猪饲粮中所需的赖氨酸的%比阉公猪高。两性间需要量的差异显著影响到采食量，并且可根据基本原理预估采食量。

在饲料加工者所生产的产品还是用于许多小生产者的年代里，应用“平均”需要量是合理的，为特殊的猪群设计区长独特的饲料方案是不切实际的。养猪业的规模日在扩大，在一个农场中动物的差异日益缩小，而且生产环境逐渐变得较为标准。现代先进复杂的饲料加工技术允许迅速而有效地进行饲粮的变换。这些因素结合在一起，就有可能为满足特殊情况下猪的营养需要配合饲粮，以提高生产效率。

对氨基酸需要量的估计历来是通过剂量——反应的饲养试验（1）确定某特定类群的需要。幸而为估计需要量还有其他捷径存在。在过去40-50年中已发表了大量的基础生物学研究报道，根据这些报道，可能有信心地开拓遗传、环境和代谢因素互相关系的研究，最后确定氨基酸的需要量。生长模式已由几个作者所描述。

表6 肥育阉公猪和小母猪的性别对不同水平赖氨酸反应的影响①②

性  别	阉公猪			小母猪
赖氨酸(%)	0.60	0.75	0.90	0.60	0.75	0.90
增重(克/日) 采食量(克/日) 增重/饲料 腰眼肌面积(厘米2) 肌肉(%) 背腰(厘米)	883 3040 290 32.4 52.6 3.20	928 3145 295 33.6 53.3 2.85	905 3047 297 33.0 53.4 2.81	786 2655 296 34.1 54.4 2.59	812 2697 301 35.8 55.3 2.44	846 2737 309 37.0 56.5 2.19

①  采自Cramwell等(1993)

②  平均始重为51公斤,终重为105公斤

为估计特定条件的氨基酸需要量。一种可选用的已发现了于前述的理想蛋白质中。其基本概念是各种氨基酸间的按比例的数量上的相关。如果任何一种氨基酸的需要量已经知道，那么其它各种氨基酸的需要量就可根据各氨基酸间已知的相关比例推算。在一般实践中，赖氨酸是作为水准基点氨基酸。曾进行一个简单的试验，以测定某一特定猪群的赖氨酸需要量。根据这个单独的试验，就可估计其它氨基酸的需要量。对三种体重级的猪，在理想蛋白质中氨基酸模式的最新估计示如表7。

在实际饲粮中结晶氨基酸的使用

在第二次世界大战结束后不久，科学家们开始研究各个氨基酸在猪营养中的作用。随着赖氨酸生产技术的进展，把注意力转向用结晶赖氨酸和玉米代替大豆饼粉以减少生产成本的可能性。总之，在生长肥育猪饲粮中粗蛋白质的水平可以下降二个百分单位而对生产性能没有影响，但所提供的赖氨酸水平必须充足（表8）。EasterBaker（1980）进行一个试验作出结论性的证据以赖氨酸和玉米代替大豆饼粉可以做到对动物的生产性能没有不良影响。该试验更令人注目的是因为它支持过去一个发现（Bake等，1975），即饲粮吕粗蛋白质水平每减少1个百分单位，赖氨酸的需要量可以减少0.02个百分单位。

表7  猪理想的可消化氨基酸模式①

氨基酸	5到20公斤	理想氨基酸模式(为赖氨酸的%)
		20到50公斤	50到100公斤
赖氨酸 精氨酸 组氨酸 色氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 缬氨酸 芳香族氨基酸 含硫氨基酸 苏氨酸	100 42 32 18 60 100 68 95 60 65	100 36 32 19 60 100 68 95 65 67	100 30 32 20 60 100 68 95 70 70

① 据Han和Baker(1993)

表8  低蛋白质补充赖氨酸的饲粮对体重23.6到92.8公斤猪生长性能的影响①

项 目		2	饲粮号②
	1		3	4
日增重(公斤) 日采食量(公斤) 增重/饲料(公斤)		0.75 2.54 0.29	0.75 2.53 0.29	0.64 2.43 0.26

①  Easter和Baker(1980)

②  有三个生长阶段L1)23.6到47.2公斤;(2)47.2到74.8公斤和(3)74.8到92.8公斤。在饲粮1中，1、2和3阶段的粗蛋白质水平分别为16%、13%和12%。以相似的形式，在饲粮2、3和4中粗蛋白质的水平1、2和3阶段分别为14%、11.5%和11%。在饲粮2中补充结晶赖氨酸，使其到达饲粮1所提供的水平。在饲粮3中，粗蛋白质水平每下降1个百分单位的补充的赖氨酸水平比饲粮1所含少0.02百分单位。饲粮中不补充赖氨酸。

Kerr（1987）进行一系列大规模的试验以检测如下的设想，如果补充赖氨酸、色氨酸和苏氨酸，则玉米·大豆饼粉饲粮的粗蛋白质水平减少4个百分单位还有效的喂猪。有一个试验用猪240头，其结果示如表9。在该试验中，降低粗蛋白质的饲粮饲喂自4周龄断乳起到屠宰止，以现在（NRC，1979）用的日粮蛋白质水平作为正对照饲粮，培育期（9.0到22.7公斤）、生长期(22.7到55.7公斤)和肥育期(55.7到97.8公斤)三个阶段饲粮的粗蛋白质分别为19%、16%和14%。负对照饲粮的粗蛋白质水平由培育期和生长期各减少4个百分单位、肥育期减少3个百分单位配合而成。第3号饲粮增加结晶赖氨酸、色氨酸和苏氨酸，使其水平到达正对照饲粮的水平。

该试验结果证实这样一个概念，即玉米·大豆饼粉饲粮减少4个百分单位的粗蛋白质，起限制作用的只是赖氨酸、色氨酸和苏氨酸三种。还有其它一些值得注意的试验资料是：第一，蛋白质低的饲粮，肝重下降，这从而使屠宰率约提高1个百分单位。因肝脏对产热起很大作用（Koong等，1982），表明饲喂减少蛋白质、补充氨基酸饲粮的猪，可能具有较低水平的产热量。后来与设在Nebraska的美国肉用动物研究中心的科学家协作进行一个试验，Kerr(1987)报道饲用低蛋白补充氨基酸饲粮的猪，在热应激条件下的产热量比饲喂“正常”的玉米·大豆饼粉配合饲粮的为少。据我们所知，尚没有试验验证这一假说，即饲喂减少蛋白质、补充氨基酸饲粮的猪，能提高热应激条件下的生产性能。

还有一个值得注意的问题，饲喂减少蛋白质、补充氨基酸饲粮的猪，沉积的脂肪比饲喂玉米·大豆饼粉正对照饲粮的猪为多。提出几个解释的理由：第一，大概低蛋白质饲粮为处理剩余氨基酸的代谢消耗很可能少于高蛋白质的饲粮；其次，可以证明低蛋白质补充氨基酸的饲粮。氨基酸的整体平衡较好。影响这种情况的因素之一应与自由采食量有关，事实上，比较饲粮1与饲粮3猪的饲料消耗量就能证明之。

表9 饲喂减少蛋白质补充赖氨酸、色氨酸和苏氨酸

饲粮的猪（9.0到97.8公斤）的生长性能和胴体品质①

项  目	饲粮号			标准差
	1	2	3
	“正常” 粗蛋白质	“减少” 粗蛋白质	饲粮2+赖、 色、苏氨酸
日增重（公斤） 日采食量（公斤） 增重/饲料 屠宰率（%） 肝重（公斤） 板油（公斤） 平均背膘厚（厘米） 腰眼肌面积（厘米2） 肌肉百分率	0.70 1.85 0.38 75.90 1.66 1.39 3.16 31.35 51.43	0.62 1.89 0.33 75.93 1.53 1.79 3.81 26.65 47.86	0.71 1.92 0.37 76.83 1.56 1.48 3.33 31.81 50.33	0.014 0.143 0.253 0.406 3.00 2.264

①  Kerr(1987)

提 要

 本文简明地论述瘦肉生长和氨基酸营养的概念.瘦肉生长对充足氨基酸营养的绝对领带关系,必须在饲粮配合时严格的共同考虑这两个问题。